Die Evolution des Auges und Besonderheiten des Sehens in der Tierwelt:

Felix sieht Dich

Wie haben sich die Augen entwickelt ?

Augen gibt es seit mindestens 538 Millionen Jahren. Doch ihre Bauelemente - opsinhaltige lichtempfindliche Zellen (Photorezeptoren) - sind mit ca 600 Millionen Jahren noch viel älter. Im Folgenden die Entwicklungsgeschichte (Evolution) des Organs Auge und der Sehfähigkeiten generell:

Zunächst war mittels der lichtempfindlichen Zellen (“Augenflecken”) an der Oberfläche von kleinen Mehrzellern nur eine Unterscheidung in Hell und Dunkel möglich. Der Regenwurm und der purpurne Seeigel sind heute noch die bekanntesten Beispiele dafür. Nicht so bekannt aber auch ohne richtige Augen und nur mit lichtempfindlichen Oberflächenzellen ausgestattet, ist der nachtaktive Schlangenstern (Ophiocoma wendtii), der fünf Arme und einen Durchmesser von etwas über 20 Zentimeter hat. Genaugenommen ist er ein einziges aus vielen Teilen bestehendes Komplexauge (s.u.), da seine gesamte Oberfläche von kleinen Augenflecken durchbrochen ist, die mit direkt unter der Haut verlaufenden Nervenbündeln verknüpft sind. Er ist ein naher Verwandter des Seesterns und des Seeigels, lebt in der Karibik und ist ein lebendes Fossil, da es ihn schon seit mehr als 500 Millionen Jahren gibt.

Beim sogenannten Flachauge, wie die Qualle es hat, haben sich die einzelnen lichtempfindlichen Zellen zu Gruppen zusammengeschlossen, dadurch konnte dann schon grob die Richtung eingeschätzt werden, aus der das Licht kommt.

Dann kamen mit den Pigmentbecheraugen die ersten angedeuteten Augen. Sie waren zentrale Einstülpungen des ursprünglichen Flachauges, daher auch Grubenauge genannt, mit verschiedenen Farbrezeptorzellen. Durch die Rundung der Vertiefung konnte das Tier erstmals, wenn auch noch relativ unpräzise die Richtung erkennen, aus der Licht oder der Schatten eines Freßfeindes kam. Manche Schnecken haben noch heute solche Augen.

Als nächstes verengte sich die Öffnung der Grube und es entstand das Lochblendenauge, das heißt die kleine Öffnung dient der Scharfstellung, so wie die meisten von uns die Lochblendenkamera aus dem Physikuntericht kennen. Hiermit konnte man schon die Form eines Gegenstandes erkennen. Das Bild wurde erstmals scharf. Der Nachteil war, dass weniger Licht ins Auge kam, das Bild war also scharf aber dunkel, während es vorher hell aber unscharf war. Heute hat nur noch der Nautilus - ein Tiefseetintenfisch - ein solches Auge.

In der weiteren Entwicklung bildete sich eine Linse hinter der Öffnung, die das Licht auf die Netzhaut - eine jetzt spezialisiertere Schicht von Fotorezeptoren - lenkte und das Bild jetzt auch scharf UND hell abbildete, denn nur so konnte ein gutes Bildsehen erreicht werden. Ab hier kann man wohl erst von "richtigen" Augen sprechen. Anschließend wurden hier zwei Wege beschritten:

Die eine Lösung lag in der Vergrößerung der Zahl der Einzelaugen und führte zu den Komplex- oder Facettenaugen. Ein Beispiel hierfür sind die Libellen, deren Auge genaugenommen aus bis zu 30.000 Einzelaugen besteht. Jedes Einzelauge nimmt nur Licht aus einer bestimmten Richtung, beziehungsweise einem bestimmten Winkel, wahr. Denn die optischen Achsen, selbst unmittelbar benachbarter Einzelaugen, weichen leicht voneinander ab. So blickt jedes Einzelauge in eine etwas andere Richtung. In ihrer Gesamtheit erzeugen die Einzelaugen ein Mosaikbild. So entsteht zwar keine 100% scharfes oder gar für verschiedene Entfernungen scharf zu stellendes Bild aber ein hochleistungsfähiges Bewegungssehen, da jeder gesehene Gegenstand dann nacheinander in den versetzten Einzelaugen auftaucht und so die Geschwindigkeit und Richtung des Gegenstandes (der Beute bei der Libelle) genau einschätzbar ist. Beim Facettenauge der Fliege wurde so eine Flimmerfusionsfrequenz (max. Anzahl der Bilder, die pro Sekunde erfasst werden können) von 240 Hz (Bilder pro Sekunde) gemessen.

Tautropfen auf den Augen einer Libelle wirken hier wie kleine Lupen, um die einzelen Öffnungen der Einzelaugen noch besser erkennen zu können

Bereits lange vor den Libellen, gab es eine einfachere Form des Facettenauges bei den Trilobiten. Diese gepanzerten Gliederfüßer krochen während des Paläozoikums (Erdaltertum) über die Meeresböden und verschwanden während eines Massenaussterbens vor rund 250 Millionen Jahren, noch bevor die Dinosaurier kamen, vom Globus. Man findet heute noch sehr viele Versteinerungen mit ihnen. An einer 429 Millionen Jahre alten Versteinerung wurde jetzt ein gut erhaltenes Facettenauge entdeckt. Der untersuchte Trilobit hatte 200 solcher Seheinheiten, was ihm eine mosaikähnliche Wahrnehmung seiner Umgebung ermöglichte. So konnte er Hindernisse, Unterschlüpfe und Raubtiere wie Cephalopoden – entfernte Vorfahren des Oktopus – sehen. So gut wie die moderne Insekten konnten die Tierchen zwar nicht sehen aber die Funktionsweise der Augen war die gleiche wie bei den Libellen.

Die andere Gruppe von Lebewesen setzte bei der Optimierung auf zahlreiche Veränderungen wie die Vergrößerung des Auges, die Vermehrung von Sinneszellen in der Netzhaut (Retina) und auf zusätzliche Konstruktionen wie etwa die Iris als Blende, die den Lichteinfall regelte und Strukturen zur Scharfeinstellung auf verschiedene Entfernungen durch verformen der Augenlinse. Das ist der Weg des Linsenauges, wie es der Mensch hat, und was wir heute unter einem kompletten Auge verstehen. Diese “Endversion” eines Auges ist am Beispiel des Menschen auf der Seite Aufbau des Auges schematisch dargestellt.

Weitere Details in der Fortentwicklung des Sehens betreffen die Entwicklung des Farbensehens. Die meisten Vögel haben noch vier verschiedene Farbpigmente in ihren Farbrezeptoren (Zapfen, siehe Netzhaut unter Bestandteile des Auges). Die meisten Säugetiere (z.B. Hunde, Katzen, Pferde etc.) jedoch nur noch 2 (für Blau- und Grünerkennung), da die ersten Säugetiere sich nur nachts aus ihren Höhlen wagten und daher Lichtempfindlichkeit wichtiger war, als Farbempfindlichkeit. Grautöne können daher von ihnen besser unterschieden werden als von uns Menschen. Auch der Kampfstier hat, wie alle Rinder, gar keinen Rezeptor für Rot. Er sieht nur ein blaugrünes Farbspektrum und ist gewissermaßen Rot-Grünblind.. Der Matador könnte also mit einem Tuch beliebiger Farbe vor ihm herumwedeln, der Stier reagiert gleich, denn er spricht nur auf die Bewegung an. Später (vor 40 Millionen Jahren) wurde dann die Unterscheidung von reifen Früchten wichtiger und es bildete sich wieder ein drittes Farbpigment (Trichromatisches Sehen oder Dreifarbensehen -> Blau, Grün und Rot). Typisch kann man dies an bestimmten Affenarten in Afrika beobachten. Hier hängt die Fähigkeit auch Rot erkennen zu können, eng mit der Verfügbarkeit auffälliger, rötlich gefärbter Palmfrüchte zusammen. Im Rahmen neuerer Forschungen analysierte man Daten zum Farbensehen und zur Verbreitung von mehr als 400 Affenarten, sowie Daten zur Fruchtfarbe von über 1700 Palmenarten. Die Ergebnisse waren eindeutig: Das trichromatische (Dreifarbensehen) Sehen kommt am häufigsten bei Affenarten in afrikanischen Ländern vor, in denen es außerdem ein hohes Vorkommen an Palmenarten mit sehr farbenfrohen, auffälligen Früchten gibt.

Rein nachtaktive Tiere wie die Eulen z.B. beschränken sich mehr auf das Schwarz-Weiß-Sehen und haben deswegen mehr lichtempfindliche Stäbchen als farbempfindliche Zapfen in ihrer Netzhaut. Eine Ausnahme ist der Helmgecko, die einzige Wirbeltierart, von der man weiß, dass sie nachts Farben erkennen kann. Diese Eigenschaft haben die Geckos ihren äußerst lichtempfindlichen Augen zu verdanken. Die Zapfen der Netzhaut des Helmgeckos sind circa 350-mal lichtempfindlicher als jene der menschlichen Augen bei Dämmerlicht.

Zusätzlich sind die Augen meist besonders groß, um viel Licht hineinzulassen und es gibt bei solchen Tieren eine Art “Restlichtverstärker” eine Schicht (Tapetum lucidum), die das Licht im Auge noch einmal auf die Netzhaut spiegelt, um es “doppelt zu verwenden”. Man erkennt solche Augen am Leuchten in der Dunkelheit (z.B. auch bei Katzen). Tiefseelebewesen wiederum nehmen in der Regel nur blauviolettes Licht wahr, da blaues Licht unter Wasser die größte Reichweite hat und die anderen Farben in der Tiefe des Wassers "verschluckt" werden. Vergleiche auch die Seite über die Besonderheiten beim Tauchsport.

Eine weitere Besonderheit ist auch die Entwicklung der Lage der Augen und damit das Gesichtsfeld. Fluchttiere wie Pferde, Rehe oder Kaninchen, die ein großes Blickfeld grob überschauen müssen, tragen die Augen seitlich am Kopf und haben kaum echtes räumliches Sehen, während Raubtiere, wie z. B. Katzen, die überlappende Blickfelder mit guter räumlicher Auflösung benötigen, die Augen vorn und eng beisammen tragen. Im folgenden Bild ein Schema zu einem Mittelding, dem Hund, im Vergleich zum Menschen. Hier wird das Gesichtsfeld zu Lasten des räumlichen Sehens geradeaus etwas erweitert, was bei der Jagd hilfreich ist, um auch nach den Seiten mehr mitzubekommen. Ein spannender Kompromiss ist das Chamäleon, dass ein Gesichtfeld von bis zu 340 Grad hat aber die getrennt beweglichen Augen im Bedarfsfall auf die gleiche Richtung ausrichtet und so präzise mit der Zunge nach dem Insekt schnappen kann.

Gesichtsfeldvergleich Mensch und Hund

Beispiele für das Gesichtsfeld bei Tieren:

  • Fliegen und die Waldschnepfe fast 360°
  • Frosch ca.330°
  • Turmfalke 300°
  • Krokodil 290°
  • Schleiereule 160°
  • Schnecken etwa 100-200°
  • Quallen und Würmer ca. 100° - 180°

Wenn der Sehwinkel, z.B. wegen der Bedeutung des räumlichen Sehens und deswegen nur nach vorne blickenden Augen, stark eingeschränkt ist aber die Rundumsicht trotzdem zur Beobachtung der Umwelt von Bedeutung ist, wird dies durch große Beweglichkeit des Kopfes oder Halses ausgeglichen (z.B. bei Eulenvögeln).

Besondere Spezialisierungen und Sehfähigkeiten bei Tieren:

Die menschlichen Augen sind so eine Art Universalaugen, die viele Fähigkeiten vereinen. Bei den Tieren liegen häufig Spezialisierungen vor, in denen sie zum Teil deutlich besser sind. Es gibt Tiere mit "Belichtungsmesser-Augen", "Sextanten-Augen", "Entfernungsmesser-Augen" und "Bewegungsmelder-Augen". Dies dient ihrem speziellen Überlebensraum. Sie haben dafür dann aber auch Schwächen, in denen sie dem menschlichen Auge unterlegen sind. Diese Leistungen ergeben sich allerdings nicht immer nur aufgrund der speziellen Augenbauweise, sondern man muss das Sehsystem als Ganzes betrachten, wenn man die Spezialisierung und die besonderen Leistungen analysiert. Oben waren schon ein paar Beispiele für diese besonderen Sehsysteme. Im Weiteren noch mehr Spezialisierungen:

1. Farbensehen:

Jedes Tier sieht ein etwas anderes Farbspektrum, je nach dem, wozu es bestimmte Wellenlängen des Lichtes nutzt und zum Überleben in seinem Umfeld braucht. Die Empfindlichkeit der jeweiligen Rezeptoren ist unterschiedlich ausgeprägt. Kaninchen z.B. haben Schwierigkeiten, bestimmte Farben zu erkennen, können dagegen leicht zwischen Blau und Grün unterscheiden. Das Pferd kann einige Farben (Gelb und Grün) besser erkennen als andere (Blau und Rot). Hunde können Gelb, Rottöne und Orange nicht erkennen, ebenso wie Blau. Ihre Farbpalette bewegt sich also im Grünbereich. Insgesamt haben - von Ausnahmen abgesehen - die meisten Tiere eine sehr schlechte Farbwahrnehmung, dafür sehen viele Arten in Farbbereiche hinein, die dem menschlichen Auge nicht zur Verfügung stehen und nutzen dabei zusätzliche Farbrezeptoren.

Infrarot z.B. ist eine Wärmestrahlung, die zur groben Zielsuche und Navigation verwendet wird. Einige Fische und Schmetterlinge sehen bis in den Infrarotbereich hinein, was ihnen zusätzliche Sehinformationen in der Morgen- und Abenddämmerung verschafft.

Infrarotempfindliche Gruben in der Nähe der Augen ermöglichen Schlangen ihre Beute zu orten, während einige räuberische Käferarten die Richtung von Nahrung versprechenden warmen Waldbränden finden. Dem Menschen würde es wenig nützen, da unsere wichtigsten Verhaltensweisen exaktes, scharfes Sehen voraussetzen und eine diffuse Orientierung über Wärme nicht notwendig ist.

Ultraviolettes (UV-)Licht wird von vielen Insekten, Mäusen, Fischen und Vögeln erkannt. Viele Blumen haben auffällige Muster, die nur bei ultraviolettem Licht sichtbar sind, um bestäubende Insekten anzulocken. Die Hälfte aller Vogelarten hat Gefieder das UV-Licht reflektiert. So gelingt z.B. eine leichtere Unterscheidung, ob es sich um ein Männchen oder Weibchen handelt, während für uns - mit unseren UV-blinden Augen - scheinbar kein Unterschied besteht. Greifvögel wie der Turmfalke erkennen aus großer Höhe die Ultraviolettreflexion von Mäusekot und -harn und finden sie so schneller anhand ihrer Urinspur. Um UV-Licht wahrzunehmen haben diese Tiere einen vierten Rezeptortyp. Wir müssen mit drei Farbrezeptoren auskommen (siehe auch unter Farbensehen). UV-Licht ist jedoch auch extrem schädlich für die Augen und zerstört die Fotopigmente im Auge langfristig. Am hellichten Tag aktive Tiere schützen sich daher durch verschiedene Mechanismen, es sei denn, sie leben kürzer als die Schäden zur Entwicklung brauchen. Es fängt an mit der starken Verengung der Pupille (s.u.) bei Tageslicht. Einen weiteren guten Schutz vor dem Eindringen des UV-Lichtes bietet zum Beispiel die Augenlinse, die dadurch aber altert und sich letztendlich in Richtung Grauer Star verändert. Eichhörnchenaugen besitzen gelb gefärbte Linsen, die das UV-Licht filtern. Auf den Fotorezeptoren von Fischen, Vögeln und Schildkröten befinden sich farbige Öltröpfchen. Wir Menschen haben neben dem Schutz durch unsere Linse, gelbes Pigment in der Mitte der Netzhaut, dass das ultraviolette Licht komplett aufsaugt (absorbiert). Das Netzhautzentrum, die Makula, heisst ja deswegen auch auch beschreibend "gelber Fleck" bzw. "macula lutea". Besteht hier ein Mangel kommt es leichter zur Makuladegeneration.

Einige Bienen- und Spinnenarten und u.a. Ameisen können sich auch bei geschlossener Wolkendecke am Sonnenstand orientieren, bzw. nachaktive Insekten wie der Mistkäfer am Mondlicht, indem sie sogenanntes polarisiertes Licht (hat nur eine Schwingungsebene, s. auch Bedeutung des Lichtes) wahrnehmen. Dies ist in der Bauart ihrer Augen bedingt. Da polarisiertes Licht aber auch verwirrend sein kann, bzw. wichtige Dinge so ausgeblendet werden, können die meisten Tieraugen dies bewusst nicht und auch die, die es beherrschen, wie die Honigbiene, können dies nur mit den nach oben gerichteten Teilen ihrer Komplexaugen. Uns bleibt diese Möglichkeit bauartbedingt verschlossen. Zumindest beim Mistkäfer ist noch eine besondere Orientierungsfähigkeit bewiesen worden. In mondlosen Nächten orientiert er sich am Licht der Milchstrasse !

Die besten Farbenseher im Tierreich sind bestimmte Fangschreckenkrebse. Dank 16 verschiedener Farbrezeptoren, davon allein drei für polarisertes Licht, können sie ungewöhnlich viele Farbnuancen erkennen und kommen auch bei schlechten Lichtverhältnissen zurecht. Winzige Öltröpfchen in den Augen arbeiten bei ihnen wie Farbfilter. Die Schmetterlinge halten da knapp mit und auch Insekten haben bis zu neun Farbrezeptoren. Kurzum, im Vergleich zu diesen "Hochleistungsfarbensehern" sind wir quasi "farbenblind".

Sehr schöne Photos von seinen Augen und zahlreichen anderen faszinierenden Tieraugen, mit erklärendem Text, finden sich auf den Seiten der Tierphotographen Heidi und Hans-Jürgen Koch.

2. Größe des Auges:

Vor allem nachtaktive oder in lichtarmer Umwelt (Tiefsee) lebende Tiere haben besonders große Augen, um viel Licht hineinzulassen. Im Februar 2007 wurde ein Kolosskalmar, ein seltener Riesentintenfisch aus dem Meer gezogen. Seine Augen hatten einen Durchmesser von 28cm, so groß wie ein Fußball. Seine Augenlinsen waren so groß wie Orangen. Er lebt in 1000 Meter Tiefe im Meer. Aufgrund des geringen Lichtes dort, hilft ihm sein großes Auge mit einem Pupillendurchmesser von 9 cm, daß möglichst viel von dem wenigen Licht verarbeitet werden kann und er trotzdem Beutetiere aufspüren kann. Photos vom größten Auge der Welt finden Sie HIER. Es kann sich aber nicht um ein ausgewachsenes Tier gehandelt haben, da der Kolosskalmar in größerer Tiefe lebt als der Riesenkalmar und daher größere Augen haben müsste, um das wenige Licht aufzufangen. Ein Riesenkalmar wurde 1878 in Neufundland von Fischern entdeckt. Die vermaßen sein Auge und es soll einen Durchmesser von 40cm gehabt haben. Hier gibt es aber leider keine Photos oder wissenschaftliche Untersuchungen dazu. Relativ betrachtet trägt der Strauß die größten Augen aller Landlebewesen. Die Augäpfel haben einen Durchmesser von bis zu fünf Zentimeter und sind größer als sein Gehirn.

3. Form der Pupille:

Bei nachtaktiven Tieren wie Eulen ist die Pupille fast genau so groß wie das Auge, um maximal viel Licht hineinzulassen. Bei direktem Sonnenlicheinfall würden sie erblinden. Um sich an stark wechselnde Lichtverhältnisse und insbesondere grelles Licht anpassen zu können haben manche Pupillen spezielle Formen. Beim Gecko ist der Pupillenschlitz so gekerbt, dass eine Reihe von stecknadelgroßen Löchern entsteht. Bei der Katze liegt ein senkrechter Spalt vor. Beide Muskelanordnungen können rascher reagieren als unsere menschlich Iris.

4. Sehschärfe:

Um auch aus großer Höhe kleine Beutetiere erkennen zu können (z.B. Mäuse beim Turmfalken) haben Falken und Adler (Bild eines Steppenadlers unten) ein 2- bis 4-faches höheres Auflösungsvermögen als Säugetiere wie wir. Erreicht wird dies durch bis zu sieben mal so viele Sehzellen auf der Netzhaut. Hunde sind schlechte Farbenseher aber sind leicht weitsichtig. Sie sehen daher auf 25 cm etwas verschwommen und haben Schwierigkeiten ein unbewegliches Objekt direkt vor ihrer Nase zu erkennen. Ihre Sehschärfe ist hier sechs Mal geringer als die eines jungen Menschen. Dafür kann ein Schäferhund die Bewegung seines Herrchens noch in 1,5 km Entfernung erkennen. Details zur Sehschärfe beim Menschen, s.unter Der Sehtest.

Steppenadler

5. Bewegungserfassung:

Auch wenn einer Kröte in Gefangenschaft von ihrem Halter fürsorglich tote Fliegen vorgesetzt werden, verhungert sie, weil sie darauf wartet, dass eine lebendige Fliege an ihrem Auge vorbeihuscht. Die Sehzellen auf ihrer Netzhaut - wie auf unserer - erkennen nur veränderte Lichtverhältnisse. Ein ständig gleiches Bild wird "gelöscht". Wir gleichen das durch winzige Augenbewegungen (Mikrosakkaden) aus und haben so ständig ein "neues" Bild unserer Umgebung und erkennen so auch unbewegliche Objekte. Die Kröte hat keine Augenmuskeln, um das Auge zu bewegen und sieht so nicht mal den Stein vor sich, wenn weder sie noch der Stein sich bewegt. Tier mit unbeweglichen Augen müssen daher den Kopf ständig hin- und herbewegen, um Dinge dauerhaft sehen zu können.

Bestimmte auf Hawaii lebende Vögel wiederum kümmern sich nicht um Objekte in schneller Bewegung. So werden sie jedes Jahr zu Opfern des Strassenverkehrs.

Eine leistungsfähige Bewegungserfassung hängt vom der von Anatomie des Sehapparates ab. Sie ist ein Zusammenspiel vom Bau des Auges an sich, dem Feinbau der Rezeptorzellen des Auges und vor allem der anschließenden neuronalen Verarbeitung. Je mehr Bilder pro Sekunde erfasst werden können, desto präziser ist die Orientierung und die Reaktion auf Umweltveränderungen. Ein große Bedeutung hat hier die Flimmerverschmelzungsfrequenz.

6. Tränen:

Auch Tiere haben Tränen zur Pflege und zum Schutz der Augenoberfläche. Zusätzlich haben manche auch noch eine Nickhaut, eine durchsichtige Schleimhaut, die zum Schutz über die Augenoberfläche geschoben werden kann, aber im Gegensatz zum Lid, Sehen noch möglich macht. Unter Wasser (s. Bild unten und vergleiche mit dem Auge über Wasser auf dem Bild weiter unten) oder beim extrem schnellen (300km/h) Sturzflug des Turmfalken kommt sie sinnvoll zur Geltung. Sie ist auch häufig Ersatz für ein Lid das bei zahlreichen Tieren gänzlich fehlt. Beim Menschen hat sie sich zurückentwickelt und ist nicht mehr vorhanden. Das kleine Wärzchen im zur Nase gelegenen Lidwinkel ist der Rest davon.

Nickhaut

Der Tränenfilm ist in seiner chemischen Zusammensetzung selbst bei Vögeln und Reptilien den menschlichen Tränen sehr ähnlich. Je nach dem ob das Lebewesen an Land oder im Meer lebt, ist allerdings die Menge an Elektrolyten und Proteinen sehr unterschiedlich. Es gibt sie also wirklich die speziellen "Krokodilstränen". Der Kaiman kann seine Augen 2 Stunden offenhalten ohne zu Blinzeln. Da hätte ein menschliches Auge schon schwere Oberflächenschäden. Wobei der Ausdruck "Krokodilstränen", der ja für unechte Tränen steht, einen anderen Ursprung hat. Sie entstehen nämlich nicht durch eine Gefühlregung, sondern nur, wenn das hungrige Reptil sein mächtiges Maul extrem öffnet, um die Beute zu fressen. Diese Bewegung verursacht einen so starken Durck auf die Augen des Tieres, dass reinigende Augenflüssigkeit ausgepresst wird. Warum Tiere ansonsten weinen, wie dies bei Schafen auf der Schlachtbank oder Elefanten unter Stress beobachtet wurde und ob hiermit Emotionen verbunden sind, konnte wissenschaftlich noch nicht geklärt werden.

Krokodil

7. Linse:

Fische, die unter Wasser jagen müssen, haben eine viel dickere, kugelförmige Linse mit extrem hoher Brechkraft und großer Schärfentiefe. Notwendig ist diese viel höhere Brechkraft der Linse, weil die Brechkraft der Hornhaut durch den direkten Kontakt mit Wasser gleich Null ist und die Kombination der Brechkraft von Linse und Hornhaut (vergl. Der Sehvorgang wie bei den Landtieren nicht möglich ist.

Internet:

Das Sehen bei Tieren

Nationalgeographic: Reportage: Das-Auge-und-es-ward-Licht

Wenn die Evolution ins Auge geht

Farbsehvermögen der Kolibris

Leistungsfähigkeit von Krebsaugen

Sehvermögen der Goldfische

(Stand 11.07.2021)